Главная » Статьи » Наука | [ Добавить статью ] |
Формулы говорят: Белл прав
Статья Н.А. Бернштейна «Проблема взаимоотношений координации и локализации», опубликованная в первом номере «Архива биологических наук» за 1935 г., была на фоне печатавшихся там статей явлением исключительным: она начиналась с формулы высшей математики и вся была насыщена формулами.
Сейчас это кажется невероятным, но она не вызвала никакой реакции в научных кругах. Откликов не появилось ни в СССР, ни за границей, хотя Бернштейн пользовался, как мы знаем, достаточной известностью, а уж про журнал и говорить нечего (его главным редактором был Павлов).
Для наглядности Николай Александрович резко упростил задачу – рассмотрел одно-единственное звено: плечевую кость с плечевым суставом и бицепсом, причем не абстрактно, а в существующем на Земле поле тяготения. И принял, что движется такой рычаг в вертикальной плоскости, т.е. с одной степенью свободы (каждая дополнительная плоскость движения есть новая степень свободы и увеличивает степень уравнения на 2 единицы, – а тело наше имеет, как мы знаем, более 300 степеней свободы...)
Дифференциальное уравнение второй степени, написанное Бернштейном, отображало движение плечевой кости под влиянием усилия мышцы:I (d2a/dt2) = F (E, a, da/dt) + mG(a), (1)
где I – момент инерции кости, G – момент, вызываемой силой тяготения, E – возбуждение мышцы, F – момент, вызываемый усилием мышцы, a – угол отклонения кости от начального положения, m – масса кости.
Решение этого уравнения может быть самым различным. Соответственно таким начальным условиям, как угол отклонения и угловая скорость движения плечевой кости, а также степень мышечного возбуждения (которое, кстати, есть величина переменная).
Каковы же возможные варианты?
Первый случай – возбуждение E зависит только от угла α и скорости da/dt. В этой ситуации решения (частные интегралы) определяются лишь начальными условиями.
Это значит, что полностью снимается влияние нервной системы, – и исследователь видит картину нервного паралича:I (d2a/dt2) = F [(E, a, da/dt), a, da/dt] + mG(a), (2)
Второй случай – возбуждение E зависит только от импульсов, поступающих из центральной нервной системы, однако ни угловое положение звена, ни его скорость не учитываются. При таком положении вещей отсутствует конкретное решение уравнения: один и тот же сигнал, посланный центральной нервной системой, способен вызвать совершенно различные результаты, зависящие от игры внешних сил. Снова патологический вариант:I (d2a/dt2) = F [(E(t), a, da/dt] + mG(a), (3)
Налицо, таким образом, классическая картина прекращения передачи сигналов от проприорецепторов* – синдром проприоцептивной атаксии.
* Проприорецепторы – чувствительные окончания нервов, несущие информацию о положении суставов и мышц, а также напряжении мышц, их тонусе (который зависит от приходящих по нервам управляющих сигналов и воздействия внешних сил).
Наконец, третий случай – нормальное физиологическое состояние, когда степень возбуждения E мышцы является функцией угла и угловой скорости da/dt. Это, пишет Бернштейн, «очень хорошо знакомый физиологу проприоцептивный рефлекс»:I (d2a/dt2) = F [(E(t, a, da/dt), a, da/dt] + mG(a), (4)
Из анализа уравнений Бернштейн сделал фундаментальный вывод: «в тот момент, когда движение началось, в центральной нервной системе имеется в наличности уже вся совокупность энграмм (записей – В.Д.), необходимых для доведения этого движения до конца».
То есть в центральной нервной системе заранее присутствует, заранее создан проект движения.
А второй, не менее важный вывод был следующим. Чтобы выполнить этот проект, чтобы он стал реальностью, команды управления всеми элементами конечностей обязаны передаваться одновременно, то есть параллельно. Иначе не удастся обеспечить плавность, целостность, неразрывность движения многозвенной системы «рука» или «нога», тем более – всего организма в целом.
Нужна, стало быть, цель!
Классическая рефлекторная теория оставляла для исследователя только вопросы «Как?» и «Почему?».
Бернштейн восстановил на новом уровне древний вопрос «Для чего?». Вопрос, открывший необходимость исследования целенаправленности поведения.
Наконец, Николай Александрович ввел понятие моторного поля – по аналогии с полем зрительным.
В зрительном поле имеется верх и низ, правое и левое, далекое и близкое. Оценкой положений предметов и расстояний до них занимается зрительный аппарат без всякого участия мышц.
А в моторном поле человек и с закрытыми глазами ощущает положение суставов своего скелета, напряженность мышц, чувствует свои движения, планирует их и выполняет. При этом, подчеркивал Бернштейн, человек опирается на топологию*, а не на метрику. Вот разгадка того, почему одно и то же ритмическое движение, повторенное множество раз, никогда не совпадает точно по своим траекториям, – но демонстрирует удивительное постоянство конечной, целевой точки: для топологического построения движения важны лишь начальный и конечный пункты, промежуточные же, определяющие траекторию, значат гораздо меньше.
* Топология (от греч. топос – место) – раздел математики, изучающий такие фигуры, которые не изменяются, если их деформировать без разрывов и склеиваний. Анализируются размерность, число линий, ограничивающих фигуру или ее область, и т.д. Для топологии одинаковы эллипс, круг и квадрат, потому что эти линии можно преобразовать одну в другую без разрывов и склеиваний. Безразличны и размеры фигур, т.е. их метрика.
Для топологии безразличны масштаб движения и то положение тела, в котором движение необходимо выполнить,- скажем, нарисовать круг заданного размера на столе, на классной доске, носком ботинка или тростью на песке и т.д. Важна конечная цель, она-то определит конкретную «мышечную формулу», которая будет использована для рисунка.
А отсюда поистине замечательный финал, так и не оцененный тогда по достоинству современниками:
«Иными словами, есть немалые основания полагать, что в верховном моторном (т.е. управляющем движениями) центре мозга (очень возможно, что это есть кора полушарий) <...> отображено не что иное, как какая-то проекция самого внешнего пространства в том виде, в каком оно моторно* дано субъекту».
* Соответственно движениям конечностей и всего тела.
Чтобы избежать кривотолков и роковых в те времена обвинений в «механицизме», Бернштейн специально оговаривает: «...не следует надеяться увидеть в головном мозгу что-либо вроде фотографического снимка пространства, хотя бы и очень деформированного».
Представление о внешнем пространстве, его нейрофизиологическая модель в мозгу присуще живому существу, коль скоро оно осуществляет целенаправленные движения. Причем модель эта в общем не осознаваема: это может проверить каждый, закрыв глаза и стараясь пальцем руки коснуться своего носа или уха. Благодаря мозговому отображению внешнего пространства работает «вслепую» машинистка, а пилот самолета переключает, не глядя, всевозможные тумблеры, разбросанные по всей кабине.
Повторим: для целенаправленности поведения (которую, кстати, не следует путать с разумностью) организм опирается на существующую в мозгу нейрофизиологическую модель внешнего мира. Модель эта возникает не «сама по себе», а как результат информации от органов чувств, включая проприорецепторы, и деятельности организма.
Ну а что же такое координация движений? Принцип координации Николай Александрович раскрывал в статье следующим образом.
Физиологи до сей поры (в этих словах каждый, умеющий читать между строк, видел: камень летит в огород условно-рефлекторной павловской школы) представляют себе сущность управления движениями так, как если бы любая конечность всегда точно и однозначно выполняла приказы мозга. Если встать на эту точку зрения и поверить в то, что мозг посылает правильный управляющий сигнал, а сигнал этот заставляет конечность выполнять правильные движения, – нет смысла ставить вопрос, откуда берется сама эта правильность.
Он и не ставился.
Однако дифференциальное уравнение движения конечности (тем более, крайне сложное уравнение движения всего тела) показывает: один и тот же результат можно получить с помощью совершенно разных команд управления. Каждому понятно, что многозвенная система вообще, а тем более находящаяся в поле тяготения, должна перемещаться строго скоординировано, поскольку «двигательная периферия (конечности и все мышцы тела – В.Д.) не имеет <...> жесткой, механистической связи с центром».
Николай Александрович парадоксально заостряет мысль: «...двигательный эффект центрального импульса не может быть предрешен в центре, а решается целиком на периферии», – это следует из самой структуры проводящих путей от мозга к мышцам и от мышц к мозгу. Иными словами, даже при наличии нейрофизиологической модели движения, мозг обязан учитывать проприорецепцию – поток нервных импульсов, который «держит мозговой центр в курсе текущего механического и физиологического состояния двигательного аппарата». А «учитывать» означает, что нужно корректировать движение – эта функция организма начисто отсутствует у «рефлексионистов».
Точное управление движением состоится лишь тогда, когда мозг будет гибко реагировать на приходящие от проприорецепторов сигналы, «приспособляя посылаемые импульсы к тому, что в реальной ситуации имеет место на периферии».
Это кардинально расходилось с главными положениями «учения академика Павлова».
Восемью годами позже Бернштейн дает классически четкую формулировку принципа и задач координации: «Координация есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа, иными словами, превращение последнего в управляемую систему».
Математическое описание движения конечности ясно указало, что Чарлз Белл был прав, что рефлекторной дуги нет, а есть кольцо. В кольце же все части, грубо говоря, равны.
Отсюда следовало, что не только внешние обстоятельства способны привести организм в движение, но и внутренние – сигналы мозга, выработанные «сами по себе» (хотя, понятно, в любом случае так или иначе связанные с внешней действительностью).
Так на уровне формул нашла подтверждение и идея И.М. Сеченова относительно мысли как «рефлексе с усеченным концом»: живое существо не только приспосабливается к внешнему миру (без такого приспособления невозможна жизнедеятельность, это ясно), но и активно, в меру своей нервной организации, подчиняет мир себе.
Вот почему Бернштейн приходит к выводу (по-видимому, в середине 40-х годов), что на место физиологии рефлексов, физиологии уравновешивания с окружающей действительностью необходимо выдвинуть физиологию активности, деятельного освоения мира.
В статье «Назревшие проблемы регуляции двигательных актов» он писал: «В каждом двигательном акте, связанном с преодолеванием внешних неподвластных и изменчивых сил, организм беспрестанно сталкивается с такими нерегулярными и чаще всего непредвиденными осложнениями, сбивающими движение с намеченной программой дороги, которые невозможно или крайне нецелесообразно осиливать коррекционными импульсами, направленными на восстановление во что бы то ни стало прежнего плана движения. В этих случаях рецепторная информация действует как побудитель к приспособительной перестройке самой программы «на ходу», начиная от небольших, чисто технического значения переводов стрелок движения на иную, рядом пролегающую трассу, и кончая качественными реорганизациями программы...»
В переводе с научного языка на общежитейский это значит, что «управляющий центр» мозга непрерывно подстраивает программу движения к реальности. Отвечает все новыми и новыми сигналами коррекции на то, что непредсказуемо происходит снаружи. И, более того, забегает чуть-чуть вперед, предусматривает вероятные изменения ситуации.
Источник: http://n-t.ru/tp/in/ | |
Категория: Наука | Добавил: vitalg (29.Янв.2011) | |
Просмотров: 211 |